Электрофизиологический анализ активности сенсомоторных нейронов в условиях смены пищедобывательного инструментального поведения на оборонительное бобровников леонид вячеславович. Особенности организации нейронной активности в условиях смены пищедобыватель

Развитие системного направления нейрофизиологических исследований, разработка ряда других областей современной науки о мозге неразрывно связаны с экспериментальным и теоретическим обоснованием представлений о существовании особой формы организации нейронной активности - «взаимосодействия» нервных клеток на получение полезного для организма приспособительного результата.

В представляемой вниманию читателей монографии рассматривается круг вопросов, касающихся новых методологических подходов к анализу этого сложного нейробиологического явления.

Нейросинергетика живого движения

Одним из несомненных достоинств современных компьютеров является потенциальная возможность их использования в качестве систем управления различными силовыми установками, такими как гидроэлектростанции, атомные ледоколы, самолеты, и т.п. Они это уже делают и делают очень неплохо. Но вот способны ли компьютеры столь же эффективно управлять техническими устройствами, структурно-функциональная организация которых подобна организации конечностей человека и животных?

Сегодня на этот вопрос можно уверенно дать отрицательный ответ. И причина — не слабость информационных мощностей современных ЭВМ. Связано это с особенностями нормальной физиологии самих исполнительных органов — органов реализации «живого движения», которое является принципиально неуправляемым не только компьютерами, но и вообще любыми другими системами, ориентированными на командные методы взаимодействия с двигательной периферией.

В книге рассматривается ряд новых, разработанных в последние годы биотехнических подходов, открывающих возможность практического решения подобных задач.

Основы квантовой синергетики функциональных систем. Часть 1

В предлагаемой вниманию читателей монографии представлены результаты экспериментальных и теоретических исследований, проведенных за последние годы в рамках разработки нового научного направления — теории нейрооперантных групп.

Впервые на основе анализа реальных свойств нейронов головного мозга, демонстрируемых ими в естественных условиях свободного поведения животных, разработана принципиально новая нейро-сетевая модель, которая обладает способностью к результативной деятельности и самоорганизации, инициируемой «снизу» (с уровня элементов системы).

Показано, что решающим фактором возникновения таких функциональных свойств является механизм формирования у отдельных клеточных единиц оперантно детерминированных паттернов импульсной активности.

Основы квантовой синергетики функциональных систем. Часть 2

Предлагаемая вниманию читателей монография является продолжением вышедшей в 2008 году книги «Основы квантовой синергетики функциональных систем». Обе эти работы посвящены анализу явления системной специализации нейронов головного мозга, моделированию этого явления на основе современных компьютерных технологий и рассмотрению вопроса о перспективах построения с помощью таких моделей мозго-машинных интерфейсов.

Во втором томе монографии представлены результаты разработки в среде программирования LabView 2010 объектно-ориентированных функциональных vi-систем. На основании данных мультипарметрического компьютерного анализа определяются наиболее важные приоритеты дальнейшего развития этого направления научно-технических исследований.

480 руб. | 150 грн. | 7,5 долл. ", MOUSEOFF, FGCOLOR, "#FFFFCC",BGCOLOR, "#393939");" onMouseOut="return nd();"> Диссертация - 480 руб., доставка 10 минут , круглосуточно, без выходных и праздников

240 руб. | 75 грн. | 3,75 долл. ", MOUSEOFF, FGCOLOR, "#FFFFCC",BGCOLOR, "#393939");" onMouseOut="return nd();"> Автореферат - 240 руб., доставка 1-3 часа, с 10-19 (Московское время), кроме воскресенья

Бобровников Леонид Вячеславович. Электрофизиологический анализ активности сенсомоторных нейронов в условиях смены пищедобывательного инструментального поведения на оборонительное: ил РГБ ОД 61:85-3/1099

Введение

Обзор литературы 9

1. Закономерности формирования нейрональной активности в поведении 9

2. Анализ нейрональных механизмов целенаправленного поведения с позиций теории функциональных систем 19

3. Резюме обзора и конкретизация задач исследования 27

Методика 31

Результаты исследований 38

1. Мультипараметрический анализ динамики формирования инструментального поведения 38

2. Анализ разрядной активности сенсомоторных нейронов в условиях смены пищедобывательного инструментального поведения животных на оборонительное 58

2.1. Анализ нейронной активности в условиях экстренной смены пищедобывательного поведения на оборонительное 62

2.2. Особенности организации нейронной активности в условиях смены пищедобывательных инструментальных актов на оборонительные акты I группы 72

2.3. Сравнительный анализ нейрональных механизмов оборонительных инструментальных актов I и II групп. 86

Обсуждение результатов 96

Литература

Введение к работе

Изучение нейрофизиологических механизмов целенаправленного поведения является одним из важнейших вопросов современной физиологии, решение которого имеет не только теоретическое, но и существенное практическое значение.

Согласно распространенной рефлекторной теории поведение животных и человека рассматривается как совокупность определенных реакций, каждая из которых детерминирована соответствующим стимулом или группой стимулов. Многочисленные работы, в которых исследовались закономерности условяорефпекторной деятельности, позволили на основе единого методологического подхода проанализировать широкий круг различных физиологических явлений (И.П.Павлов, 1923; М.Н.Ерофеева, 1953; Ф.П.Майоров, 1954; Л.П.Руденко,1971 и др.).

Однако при попытке применить рефлекторные принципы для объяснения механизмов сложных форм целенаправленного поведения человека и животных возникают значительные трудности. Неслучайно решение данной проблемы многие авторы связывают с модификацией самого исходного принципа, т.е. с определенным видоизменением схемы рефлекторной дуги. Это нашло свое отражение в развитии представлений о "рефлекторном кольце" (Н.А.Бернштейн, 1947, 1966); "двухсторонней рефлекторной дуге" (Э.А.Асратян, 1970); "условном рефлексе второго рода" (Ю.Конорский, 1970; "ТОТЕ-блоке" (К.Приб-рам, 1975) и в других, менее известных концепциях.

Кардинально новым шагом в исследовании механизмов целенаправленного поведения явилась разработка теории функциональных систем (П.К.Анохин, 1935-1974; А.И.Шумилина, 1949, 1968; К.В.Су-даков, 1971, 1983; В.Б.Швырков, 1978, 1982). Согласно развиваемым в ней представлениям, поведенческий континуум человека и животных определяется непрерывными процессами формирования различ-

ных функциональных систем. Каждая из них представляет собой динамическую организацию, избирательно объединяющую центрально-периферические компоненты для достижения полезного для организма приспособительного результата Ш.К.Анохин, 1935).

С этих позиций изучение физиологических механизмов целенаправленного поведения связано с решением двух основных задач: исследованием процессов формирования различных функциональных систем и рассмотрением закономерностей их смены.

Исследования, которые были направлены на решение первой из этих задач, позволили установить наличие единой операциональной архитектоники системных процессов. Было показано, что каждая функциональная система включает в себя последовательное развертывание ряда узловых стадий, основными из которых являются: афферентный синтез и принятие решения, формирование акцептора результатов действия (АВД), реализация исполнительного действия, сличение параметров достигнутого результата с прогнозируемыми в аппарате АРД Ш.К.Анохин, 1961; К.В.Судаков, 1971).

Особое место в теории функциональных систем занимает положение о ведущей роли приспособительных результатов в формировании целенаправленного поведения. Как подчеркивал П.К.Анохин, именно полезные приспособительные результаты деятельности животных или человека являются императивными системообразующими факторами, которые детерминируют организацию физиологических процессов, лежащих в основе поведения. Однако не только это обстоятельство заставляет рассматривать каждый результат в качестве особого, "ключевого" события поведенческого континуума. Согласно проведенным исследованиям, достижение очередного результата помимо прекращения действий, направленных на его получение, определяет также и начало формирования следующего поведенческого акта.

То есть, именно в этот период времени всякий раз происходит смена функциональных систем, существенным образом меняется организация физиологических центрально-периферических процессов, составляющих основу поведения Ш.К.Анохин, 1971; В.Б.Швырков,1974).

Исходя из этих представлений в целом ряде работ, выполненных в последнее время, рассматривался вопрос о нейрофизиологических механизмах смены функциональных систем (Ю.В.Гринченко,1978; В.Б.Швырков, 1978; Д.Г.Шевченко, 1982). Решение поставленной задачи авторы связывали с исследованием системных процессов, развертывающихся при достижении животным определенного этапного результата в ходе удовлетворения пищевой потребности.

Между тем, наблюдения за поведением животных в естественных для них условиях показывают, что смена поведенческих актов не обязательно происходит только в моменты достижения конечных или этапных результатов. Особенно отчетливо это проявляется при экстренном изменении мотивационной основы поведения. Например, когда срочно формирующаяся оборонительная деятельность прерывает реализацию пищедобывательного или какого-то иного приспособительного поведения. Так же как и во многих других случаях (Н.Тиябер-ген, 1969; Р.Хайяд, 1975) предыдущий поведенческий акт оказывается здесь временно незавершенным, а формирование последующего акта уже не определяется моментом достижения результата на предыдущем этапе поведения. В этом отношении такая ситуация смены целенаправленных деятельностей принципиально отличается от ранее анализируемых случаев смены поведенческих актов в рамках какой-то одной формы приспособительного поведения. Причем, "взаимодействие двух деятельностей организма и устранение одной из них с помощью торможения, - писал П.К.Анохия, - является универсальной закономерностью повседневной жизни животных и человека" Ш.К.

Анохин, 1968). Аналогичные представления развиваются и в работах других авторов (О.Меннинг, 1982; Р.Хайнд, 1975). Все выше-изложенное определяет необходимость проведения специальных исследований в данном направлении.

В связи с этим, цель настоящей работы состояла в изучении особенностей организации нейрональных механизмов поведения животных в условиях экстренной смены целенаправленной пищедобыва-тельной деятельности на оборонительную.

В исследованиях ряда авторов уже отмечалось, что наиболее отчетливо целенаправленный характер поведенческой активности животных проявляется в инструментальных формах поведения (В.Б.Швыр-ков, Ю.В.Гринченко, 1972; В.В.Андрианов, Ю.А.Фадеев, 1976). Поэтому решение поставленной задачи предполагает, прежде всего, разработку специальной экспериментальной модели, которая объединяла бы в условиях одного опыта экстренно сменяющие друг друга пищедобывателыше и оборонительные инструментальные действия.

Несомненно, практическое решение этой задачи связано с целым рядом серьезных методических трудностей. Как показали многочисленные эксперименты (В.И.Сыренский, 1963; А.Н.Бакурадзе и др., 1978; Р.М.Салиева, 1977 и др.) даже однократное предъявление болевого раздражителя приводит к формированию у животных устойчивого оборонительного состояния. При этом сама обстановка опыта становится своеобразным мотивациогенным фактором для оборонительного поведения, что исключает возможность развертывания других приспособительных деятельностей организма. Вероятно именно по этой причине данный круг вопросов по-существу до настоящего времени все еще остается малоизученным.

Т.о., решение поставленной в настоящей работе задачи зависит в первую очередь от разработки специальной экспериментальной

модели, которая позволила бы преодолеть отмечаемую многими исследователями "несовместимость" оборонительной формы поведения с другими типами целенаправленной деятельности.

Как уже отмечалось, принципиальная особенность исследуемой поведенческой ситуации заключается в том, что прекращение реализации исполнительных механизмов предыдущего (пищедобывательного) акта происходит до момента достижения соответствующего приспособительного результата. Вследствие чего, формирование последующего (оборонительного) акта каждый раз осуществляется "на фоне" незавершенной пищедобывательной деятельности. Именно такие периоды поведенческого континуума мы в дальнейшем и будем определять как ситуацию экстренной смены соответствующих форм поведения. Учитывая все это, можно ожидать, что определенные особенности организации нейрональных механизмов поведения будут проявляться не только непосредственно в периоды смены, но и во время реализации как предыдущего (пищедобывательного), так и последующего (оборонительного) актов.

Исходя из всего вышеизложенного, в настоящей работе ставились следующие задачи:

Разработать экспериментальную модель, которая объединяла бы в условиях одного опыта экстренно сменяющие друг друга пище-добывательные и оборонительные инструментальные акты и проанализировать динамику формирования приспособительного поведения такого типа.

Провести сравнительный анализ нейрональных механизмов пище добывательных инструментальных актов, формирующихся в рамках циклического пищедобывательного поведения и в тех случаях, когда его реализация прерывается оборонительным сигналом.

Исследовать закономерности организации разрядной актив-

ности нейронов сенсомоторнои области коры головного мозга непосредственно в период экстренной смены двух целенаправленных деятельностей.

4. Выявить особенности нейронального обеспечения инструментальных оборонительных актов, формирующихся "на фоне" незавершенной пищедобывательной деятельности по сравнению с теми оборонительными актами, которые реализуются после насыщения животного в опыте.

Закономерности формирования нейрональной активности в поведении

В силу объективных трудностей, связанных с регистрацией активности отдельных нервных клеток, первоначально подобные опыты выполнялись на животных, находящихся под наркозом или обездвиженных путем применения различных способов иммобилизации. При проведении таких экспериментов основной акцент делался в первую очередь на выявлении "ответных реакций" организма и их сопоставлении со свойствами внешних раздражителей. Многочисленные работы, выполненные в этом направлении, продемонстрировали выраженную зависимость реакций нейронов различных областей мозга от параметров наносимого стимула: его интенсивности и сенсорной модальности (Г.Д.Смирнов и др., 1969; Н.В.Дубровинская, 1970; Л.Г.Воронин и др., 1970; И.И.Чхиквадзе, 1970; H.O.Handwerker, M.Sas-sen, 1972; R.Winters, D.Hamasaki, 1972; V.B.Momitcastle et al., 1973 и др.), длительности (E.А,Радионова, 1965; Л.И.Переслени, 1974), частоте предъявлений (Л.Челидзе, 1970; Н.Е.Свидерская, 1971), скорости перемещения стимула в зрительном поле (А.Я.Супин, 1973; G3.Ard.en, 1963) и ряду других характеристик (В.Д.Гре-зер, 1973; И.А.Вартанян, 1974; А.Е.Столбиков, А.Ф.Изнак, 1979; H»Noda et al., I97U D.H.Htibel, I.N.Wiesel, 1962, 1968; J.S.Baizer, D.L.Robinson, 1977).

Детальный анализ нейрональных реакций, возникающих в ответ на предъявление последовательности неизменных по своим физическим параметрам стимулов, позволил выявить определенную динамику изменения разрядной активности отдельных нейронов. Наряду с закономерным повторением таких реакций, у целого ряда клеток отмечалась тенденция к их угашениго (О.С.Виноградова, Д.Ф.Линдслей, 1963; D.H.Hubel et al., 1959а; P.R.Huttenlocner, 1961; G.Horn, R.M.Hill, 1964 и др.) или, наоборот, "разрабатыванию11, т.е. к уменьшению латентных периодов и повышению частоты разрядов на каждый последующий стимул (В.Г.Скребицкий, 1970 а,б). Кроме того, подчеркивалось, что реакции многих корковых нейронов носят полисенсорный характер. В частности, 57$ клеток корковой зоны проекции сгибания конечности кролика реагируют на звуковые и световые стимулы (М.Я.Рабинович, Л.Г.Воронин, В.Г.Скребицкий, 1968).

Как показали проведенные исследования, не менее важным фак тором, определяющим развертывание нейрональных реакций, является сигнальная значимость соответствующего стимула (E.S.Hallas et al., 1970; W.M.Weinberger et al., 1972; R.M.Ridley, G.Ettlinger, 1973; R.P.Thompson et al., 1980; M.E.Goldberg, D.b .Robinson, 1980 и многие другие). Так, в процессе выработки условного рефлекса по мере того, как ранее индифферентный раздражитель становится условным стимулом, у отдельных нейронов в ответ на его воздействие начинают появляться характерные перестройки разрядной активности (В.Б.Швырков, 1968; М.Я.Рабинович, 1970; Г.И.Шульгина и др., 1970; Е.Л.Полонская, 1977; Г.И.Шульгина, 1978).

Вместе с тем, в ряде исследований отмечалась значительная вариативность нейрональных реакций, возникающих в ответ на действие неизменного по своим физическим параметрам и сигнальной значимости раздражителя (А.Б.Коган, 1973; М.И.Эль Гохари, 1973; E.R.John, 1972 и др.). Особенно отчетливо это проявляется в тех случаях, когда эксперименты проводятся на свободноподвижных животных, т.е. в условиях наиболее приближенных к естественным. В ряде работ анализировались возможные причины возникновения такой вариативности (М.Брезье, 1966; Ю.А.Фадеев, 1979; B.D.Buras et al., 1962; B.D.Burns, 1968; J.M.McElligott, 1973 a,b; D.Rose, 1979).

Согласно развиваемым в настоящее время представлениям, одним из ведущих факторов, определяющих организацию разрядной активности нейронов различных структур головного мозга, является мотивацион-ное возбуждение. Формируясь на основе определенной внутренней потребности организма, доминирующая мотивация детерминирует развертывание самых различных физиологических процессов, в том числе и на уровне отдельных нервных клеток (П.К.Анохин, 1965; К.В.Судаков, 1972).

Проведенные исследования показали, что изменение биологической модальности или уровня мотивационного возбуждения закономерно приводит к реорганизации нейронных реакций на определенные внешние раздражители. Так, в экспериментах С.Н.Хаютина (1971, 1972) было обнаружено, что количество зрительных нейронов, которые реагируют на индифферентный стимул, значительно возрастает при усилении мотивации голода в результате пищевой депривации животных. Ещё больший эффект наблюдался при раздражении "центра голода" латерального гипоталамуса. Сходные закономерности отмечались и на уровне отдельных нейронов сенсомоторной области коры головного мозга (А.В.Лисицкий, 1974). При этом было установлено увеличение числа нейронов, которые реагировали на звуковой и световой раздражители после электростимуляции зон латерального гипоталамуса. Кроме того, было доказано, что реакции нейронов структур среднего мозга (в том числе и гипоталамуса) в ответ на звуковой раздражитель, который подкреплялся пищей, также зависят от того, в каком состоянии находится животное: голодно оно, сыто или испытывает жажду (J.Olds, M.J.Phillips, 1969).

Анализ нейрональных механизмов целенаправленного поведения с позиций теории функциональных систем

Наиболее разработанным в физиологии направлением системных исследований является сейчас, по мнению ряда авторов (В.Ф.Сержантов, 1974; К.В.Судаков, 1983; B.F.Lomov, 1980) теория функциональных систем П.К.Анохина. Согласно ее положениям основу любой формы целенаправленного поведения составляет определенная интеграция физиологических центрально-периферических процессов. Было установлено, что результат приспособительной деятельности выступает в роли императивного системообразующего фактора, детерминирующего процессы вовлечения тех или иных компонентов в состав соответствующей интеграции (П.К.Анохин, 1968). Исходя из этих представлений в поведенческом континууме животных или человека выделяются особые периоды (поведенческие акты), когда согласованное развертывание самых различных физиологических процессов оказывается направлено на решение единой функциональной задачи - достижение определенного результата. Такая направленность прослеживается в каждом из этих периодов на всех уровнях организации физиологических функций, вплоть до активности отдельных клеток центральной нервной системы. В ряде работ (Ю.А;Фадеев, 1969; В.Б.Швырков, Ю.И. Александров, 1973; В.В.Андрианов, Ю.А.Фадеев, 1976, 1977; и др.) было показано, что описанный многими авторами феномен возникновения избирательных нейрональных активаций на определенном этапе целенаправленного поведения животных отражает процессы вовлечения данного нейрона в состав текущей интеграции физиологических механизмов. Применение специальных экспериментальных моделей позволило установить, что избирательные активации чаще всего имеют выраженный предрезультатный характер (В.Б.Швырков, 1976; Ю.В. Гринченко, 1978; А.П.Карпов, 1978). Причем, связь перестроек ней-рональной активности именно с моментами достижения животным соответствующего результата сохраняется при значительном варьировании условий реализации поведенческого акта (В.Б.Швырков, 1978; А.Х.Пашина, 1979, 1982; I.O.Alexandrov, У.І.АІехапйгот, 1981 и др.). В этом отношении предрезультатные активации определенной совокупности нейронов являются своеобразной функциональной характеристикой текущей интеграции физиологических механизмов. Соответственно, изменение "структуры" таких активаций отражает динамику состава интеграции и формы участия в ней отдельных компонентов.

Проведенный анализ показал, что возникновению "целенаправленного паттерна" предшествуют процессы формирования у нейронов определенного "интегративного состояния". Именно такое состояние предопределяет появление в последующие периоды времени предре-зультатных активаций и является по-существу прямым нейрональным коррелятом включения данного нейрона в состав текущей интеграции физиологических функций. Отмечалось, что эти процессы развертываются на начальной стадии элементарного поведенческого акта и связаны с организацией у соответствующих клеток функциональных синаптических полей (В.Б.Швырков, Б.Н.Безденежных, 1979). Имеет место неразрывное единство процессов, развертывающихся на стадии организации поведенческого акта с теми, которые протекают во время реализации его исполнительных механизмов. В этом плане избирательные предрезультатные активации нейронов не только являются характеристикой реализуемой интеграции физиологических функций, но и в значительной мере отражают ее изменения на стадии организации очередного элементарного поведенческого акта.

Изучение динамики физиологических интеграции на основе анализа фазных активаций нейронов уже проводилось в ряде исследований. Так, в работе Д.Г.Шевченко, Ю.И.Александрова (1978) рассматривалось изменение "объема", "структуры" и "состава" текущей интеграции физиологических функций во время развертывания оборонительного поведения животных. Необходимо сразу отметить, что "интеграцию" авторы определяют как "динамическую совокупность нейронов, объединенных в функциональную систему для получения данного приспособительного результата. Переход к новому поведенческому акту, т.е. формирование новой функциональной системы, представляет собой смену интеграции (изменение состава и/или "состоя-ния" вовлеченных в нее элементов)" (Д.Г.Шевченко, Ю.И.Александров, 1978, с.251).

Импульсная активность нейронов коры и ретикулярной формации исследовалась во время реализации условнорефлекторных оборони тельных реакций. В такой форме поведения авторы выделяли два поведенческих акта. Первый включал в себя реакцию животного на условный световой раздражитель. Следующий за ним акт был связан с реакцией животного на электрокожное раздражение.

Сравнительный анализ структуры фазных активаций в этих двух случаях позволил установить "степень сходства составов интеграции" предыдущего и последующего поведенческих актов. Данный показатель вычислялся как отношение "количества одинаково используемых в интеграции нейронов" к "общему количеству нейронов, вовлеченных в обе интеграции". Кроме того, путем сравнения количества нейронов, которые избирательно активировались в том и другом поведенческих актах, оценивалось изменение "объема" интеграции. И, наконец, проводилось сопоставление "структуры" интеграции рассматриваемых оборонительных актов. Все это позволяет в точном числовом выражении охарактеризовать динамику интеграции физиологических функций, что, безусловно, представляет несомненный интерес. Вместе с тем, как уже отмечалось выше, такой сравнительный анализ предрезультатных активаций в предыдущем и последующем поведенческих актах позволяет косвенно оценить и процессы, которые развертываются в период смены этих актов и непосредственно не связаны с изменением импульсной активности отдельных нейронов.

Анализ разрядной активности сенсомоторных нейронов в условиях смены пищедобывательного инструментального поведения животных на оборонительное

В настоящей работе импульсная активность отдельных нейронов регистрировалась с помощью стеклянных микроэлектродов у животных с выработанным и закрепленным инструментальным поведением. Следует признать, что существующая методика не позволяет пока исследовать разрядную активность одной клетки в течение длительных периодов времени, на всех этапах проведения опыта. В ходе каждого эксперимента как правило последовательно регистрируется определенная их совокупность. Понятно, что в этих условиях периоды анализа активности разных нейронов могут включать в себя как сходные, так и различные группы поведенческих актов; Существенную роль здесь играют особенности используемой экспериментальной модели. Учитывая важность этого момента для дальнейшего изложения, необходимо остановиться на нем более подробно.

Как уже отмечалось, в ходе обучения кроликов у каждого из них формировалась определенная последовательность инструментальных приспособительных действий. После суточной пищевой депривации исходно у всех животных наблюдалось циклическое инструментальное пищедобывательное поведение. Кролик нажимал на педаль, подбегал к кормушке и поедал порцию пищи (3-4 г моркови или капусты). Затем следовало возвращение к педали, очередное нажатие на неё и. т.д.

Кроме того, через каждые 2-3 минуты и, как правило, когда животные ели из кормушки или находились рядом с ней, им предъявлялся звуковой раздражитель (тон 800 гц). Он служил сигналом того, что через 5 сек после его включения начнется электрокожное раздражение. Однако, если в течение этих 5 сек кролик успевал прервать пищедобывательное поведение и выполнить инструментальный оборонительный акт, завершающийся нажатием на ту же самую педаль, - болевое раздражение отменялось.

На начальной стадии эксперимента животные съедали 50 - 70 порций еды. Однако, согласно условиям проведения опытов, предъявление сочетаний звук - ЭКР продолжалось с той же периодичностью в 2-3 минуты и после того, как циклическое пищедобывательное поведение у кроликов прекращалось. На этом этапе эксперимента оборонительное поведение животных незначительно отличалось от предыдущего: в ответ на включение тона 800 гц следовала побежка к педали, нажатие на её площадку передними лапами и вновь возвращение в определенное место экспериментальной камеры. После реализации нескольких таких актов (как правило, 4-8) пищедобывательное поведение в межсигнальные периоды времени вновь возобновлялось. Кролик съедал ещё 10 - 20 порций пищи. Затем снова следовало прекращение пищедобывательной деятельности и.т.д.

Такой поведенческий континуум подопытных животных включал в себя два основных периода оборонительного поведения. На одном из них каждый инструментальный оборонительный акт экстренно прерывал активные пищедобывательные действия. На другом - ситуация экстренной смены пищедобывательного поведения на оборонительное была уже исключена (рис.11 А). Таким образом, одной из особенностей рассматриваемого нами случая было то, что на разных этапах проведения эксперимента развертывалась последовательность различных поведенческих актов. Поэтому периоды анализа активности нейронов, зарегистрированных в начале, середине и конце опыта неизбежно включали в себя различные группы инструментальных актов. Рис.II А иллюстрирует этот факт;

Соответственно, при рассмотрении полученных данных выделялись три совокупности клеток (рис.11 Б). Первую из них составляли нейроны, активность которых была зарегистрирована во время реализации пищедобывательных и "обычных" оборонительных актове Другая часть нейронов исследовалась в пищедобывательном и оборонительном поведении в ситуации экстренной смены. И, наконец, в последнюю входили те клетки, активность которых удалось зарегистрировать во время реализации всех трех типов инструментальных приспособительных действий. Б каждом случае для анализа отбирались только нейроны, активность которых исследовалась в ситуации смены не менее, чем в 4-х инструментальных актах. В соответствии с этим критерием при смене пищедобывательных инструментальных актов на оборонительные (I группы) была изучена разрядная активность 104 клеток, а в условиях экстренной смены пищедобывательного поведения на оборонительное (акты II группы) - 70 нейронов сенсомоторной коры. 64 клетки, которые входили и в ту и в другую совокупности нейронов, удалось зарегистрировать во время реализации всех трех типов инструментальных актов.

Особенности организации нейронной активности в условиях смены пищедобывательных инструментальных актов на оборонительные акты I группы

В этих условиях была исследована импульсная активность 104 нейронов сенсомоторной области коры головного мозга. Установлено, что 19 из них избирательно активировались во время реализации только одной из форм инструментального поведения. У 15 нейронов было выявлено статистически достоверное (Р 0,05) повышение частоты разрядов в пищедобывательных актах. В оборонительном поведении импульсная активность у них либо вообще отсутствовала, либо имела регулярный характер.

Особо выделялась группа из 21 нейрона, которые избирательно активировались во время развертывания как пищедобывательного, так и оборонительного инструментального поведения. Причем, фазные активации 15 из них были связаны с одними и теми же этапами реализации акта нажатия на педаль независимо от его мотивацион-ной основы. Рис.18 иллюстрирует один из таких случаев. Паттерн разрядной активности других б нейронов был различен в пищедобы-вательных и оборонительных инструментальных действиях. Например, нейрон, представленный на рис.19, характеризовался наличием одной фазы избирательных активаций в рамках инструментального акта как во время реализации оборонительной деятельности, так и на этапе циклического пищедобывательного поведения. Однако, возникновение активации было приурочено к разным моментам поведенческого акта. В оборонительном поведении резкое возрастание частоты разрядов данной клетки от 0,5 ± 0,22 имп/сек до 4,2 ± 0,73 имп/сек наблюдалось за 500 мсек до момента нажатия животного на педаль. В пищедобывательных актах такая активация в момент нажатия уже отсутствовала. Частота разрядов в этом случае составляла 1,5 і 1,3 имп/сек до нажатия и 1,0 ± 0,5 имп/сек после. Вместе с тем, отмечалось возрастание частоты импульсации с 0,4 і 0,22 имп/сек до 3,5 - 0,68 имп/сек после опускания кроликом морды в кормушку. Обращает на себя внимание тот факт, что в обоих случаях перестройка разрядной активности данного нейрона была статистически достоверно (Р 0,001) связана с моментом достижения животным соответствующего приспособительного результата.

Различные активации нейрона в оборонительном (А) и пищедобывательном (Б) инструментальном поведении. I - 5 - обозначения как на рис.16; 6 - растры и 7 - гистограммы импульсной активности нейрона, построенные от момента нажатия на педаль (А) и от момента опускания животным морды в кормушку (Б). Ширина канала на гистограмме - 100 мсек.

Причем, только одна из них соответствовала аналогичному моменту инструментального оборонительного акта. Например, нейрон, представленный на рис.20, в оборонительном поведении активировался в связи с нажатием животного на педаль. Сходные перестройки разрядной активности отмечались и во время реализации инструментального пищедобывательного поведения (рис.20 Б). Однако в последнем случае высокая частота импульсапди данной клетки сохранялась и после нажатия животного на педаль (вплоть до момента вынимания кроликом морды из кормушки).

В общей сложности на определенных этапах реализации пищедобывательного и/или оборонительного поведения у 40 клеток отмечались характерные, закономерно повторяющиеся от акта к акту избирательные активации. Фазные торможения разрядной активности наблюдались у 12 других нейронов. И, наконец, у 52 клеток не было выявлено достоверных изменений частоты разрядов на тех или иных стадиях реализации рассматриваемой формы приспособительного поведения. В таблице 3 приведены основные данные по нейронам, которые были зарегистрированы в оборонительных актах I группы и в пищедобывательном инструментальном поведении животных.

Веселов, Алексей Александрович Присяжнюк, Варвара Леонидовна

Чтобы сузить результаты поисковой выдачи, можно уточнить запрос, указав поля, по которым производить поиск. Список полей представлен выше. Например:

Можно искать по нескольким полям одновременно:

Логически операторы

По умолчанию используется оператор AND .
Оператор AND означает, что документ должен соответствовать всем элементам в группе:

исследование разработка

Оператор OR означает, что документ должен соответствовать одному из значений в группе:

исследование OR разработка

Оператор NOT исключает документы, содержащие данный элемент:

исследование NOT разработка

Тип поиска

При написании запроса можно указывать способ, по которому фраза будет искаться. Поддерживается четыре метода: поиск с учетом морфологии, без морфологии, поиск префикса, поиск фразы.
По-умолчанию, поиск производится с учетом морфологии.
Для поиска без морфологии, перед словами в фразе достаточно поставить знак "доллар":

$ исследование $ развития

Для поиска префикса нужно поставить звездочку после запроса:

исследование*

Для поиска фразы нужно заключить запрос в двойные кавычки:

" исследование и разработка"

Поиск по синонимам

Для включения в результаты поиска синонимов слова нужно поставить решётку "# " перед словом или перед выражением в скобках.
В применении к одному слову для него будет найдено до трёх синонимов.
В применении к выражению в скобках к каждому слову будет добавлен синоним, если он был найден.
Не сочетается с поиском без морфологии, поиском по префиксу или поиском по фразе.

# исследование

Группировка

Для того, чтобы сгруппировать поисковые фразы нужно использовать скобки. Это позволяет управлять булевой логикой запроса.
Например, нужно составить запрос: найти документы у которых автор Иванов или Петров, и заглавие содержит слова исследование или разработка:

Приблизительный поиск слова

Для приблизительного поиска нужно поставить тильду "~ " в конце слова из фразы. Например:

бром~

При поиске будут найдены такие слова, как "бром", "ром", "пром" и т.д.
Можно дополнительно указать максимальное количество возможных правок: 0, 1 или 2. Например:

бром~1

По умолчанию допускается 2 правки.

Критерий близости

Для поиска по критерию близости, нужно поставить тильду "~ " в конце фразы. Например, для того, чтобы найти документы со словами исследование и разработка в пределах 2 слов, используйте следующий запрос:

" исследование разработка"~2

Релевантность выражений

Для изменения релевантности отдельных выражений в поиске используйте знак "^ " в конце выражения, после чего укажите уровень релевантности этого выражения по отношению к остальным.
Чем выше уровень, тем более релевантно данное выражение.
Например, в данном выражении слово "исследование" в четыре раза релевантнее слова "разработка":

исследование^4 разработка

По умолчанию, уровень равен 1. Допустимые значения - положительное вещественное число.

Поиск в интервале

Для указания интервала, в котором должно находиться значение какого-то поля, следует указать в скобках граничные значения, разделенные оператором TO .
Будет произведена лексикографическая сортировка.

Такой запрос вернёт результаты с автором, начиная от Иванова и заканчивая Петровым, но Иванов и Петров не будут включены в результат.
Для того, чтобы включить значение в интервал, используйте квадратные скобки. Для исключения значения используйте фигурные скобки.